Toutes les adorables créatures de Madagascar sont de retour : le lion Alex, le zèbre Marty, la girafe Melman, l'hippopotame Gloria, le Roi Julien, Maurice et les pingouins... aucun ne manque à l'appel.
Après s'être échoué sur les rivages lointains de Madagascar, nos New-yorkais ont concocté un plan dément - si dément qu'il pourrait bien réussir ! Avec une discipline quasi militaire, les pingouins ont rafistolé une épave d'avion, et au terme d'un vol chaotique à souhait, l'improbable équipage a pu rallier les vastes plaines d'Afrique.
Les anciens pensionnaires du zoo de Central Park rencontrent alors pour la première fois leurs familles respectives dans leur habitat naturel. Une occasion unique de renouer avec ses racines, mais aussi de mesurer le gouffre qui sépare la nature de la civilisation, le "continent noir" de la "jungle de béton".
De nouvelles aventures, encore plus palpitantes, attendent nos amis sur la terre de leurs ancêtres, mais le souvenir de New York reste présent en chacun d'eux. N'est-ce pas là que doit finalement se jouer leur avenir ?